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El grado de acortamiento del músculo cardíaco, y, por tanto, el volumen de eyección, está determinado por tres condiciones: a) la longitud del músculo al iniciarse la contracción (precarga); b) el estado inotrópico del músculo, es decir, de la relación fuerza-velocidad-longitud, y c) la tensión que tiene que desarrollar el músculo durante la contracción (poscarga). Dado que el gasto cardíaco es el resultado de multiplicar el volumen sistólico o volumen de eyección por la frecuencia cardíaca, los determinantes del gasto cardíaco son los tres factores que condicionan el volumen de eyección más la frecuencia cardíaca (fig. 56.5 ).

En la diástole ventricular es posible distinguir dos fases, una primera de relajación activa, y otra posterior de relajación pasiva. Durante la primera fase de llenado ventricular, existe una fase rápida de relajación ventricular activa en relación con la recaptación de Ca++ por el retículo sarcoplásmico. En este período, la velocidad de relajación depende del nivel de estado inotrópico y de propiedades intrínsecas de la relajación dependientes de la precarga y la poscarga. Así, un efecto inotrópico positivo acorta la sístole y aumenta la velocidad de relajación, lo que se denomina efecto lusotrópico. Un efecto similar se obtiene aumentando la frecuencia cardíaca debido al efecto inotrópico positivo de la taquicardización (relación fuerza-frecuencia). Otro factor importante en esta primera fase de llenado ventricular es el gradiente de presión existente entre las aurículas y los ventrículos en el momento en que se abre la válvula AV.

La relación entre la presión y el volumen diastólico ventricular no es lineal, sino que sigue una línea curva .Para valores bajos de presión telediastólica del ventrículo izquierdo, la curva presenta una pendiente suave, en la que grandes cambios de volumen causan pequeños cambios de presión. En el límite superior de la presión diastólica normal, la pendiente de la curva es más pronunciada y se hace exponencial, lo que indica que, al aumentar progresivamente el volumen de la cavidad ventricular, la distensibilidad ventricular disminuye y el ventrículo se hace más rígido. Cuanto mayor es la distensibilidad, mayor es el incremento de volumen para un mismo incremento de la presión y viceversa.

Papel de la longitud del músculo

La fuerza de contracción de cualquier fibra muscular depende de su longitud inicial. Cuanto más estirada está la fibra miocárdica, mayores son la superposición e interacción entre los dos grupos de miofilamentos, gruesos y finos, de la sarcómera. Del mismo modo, la longitud de la sarcómera regula la activación del sistema contráctil al variar su sensibilidad al Ca++. Sin embargo, la contractilidad disminuye tanto con longitudes pequeñas de la sarcómera como con estiramientos excesivos, ya que, en este último caso, los miofilamentos finos salen de las bandas A y no se genera tensión.

La relación entre la longitud inicial de las fibras musculares y la fuerza desarrollada es de capital importancia para comprender la función del músculo cardíaco. Esta relación constituye la denominada ley de Starling que establece que, a un aumento del volumen ventricular –lo cual está en función de la longitud inicial del músculo cardíaco– corresponde un aumento en la fuerza de la contracción. Se ha comprobado que, dentro de unos límites, la longitud de las sarcómeras es directamente proporcional a la longitud del músculo cardíaco.

Relación fuerza-velocidad

La actividad mecánica de cualquier músculo puede expresarse por su capacidad de acortamiento y de desarrollo de tensión. Una propiedad fundamental de la musculatura es que la velocidad de acortamiento se relaciona inversamente con la tensión desarrollada, principio que se conoce por la relación fuerza-velocidad. Según este principio, cuanto mayor es la carga que tiene que levantar un músculo, menor es la velocidad de acortamiento. A diferencia del músculo esquelético, que puede incrementar su fuerza de contracción reclutando otras fibras musculares y aumentando la frecuencia de activación, el músculo cardíaco lo hace alterando la longitud de la fibra muscular en reposo y aumentando la contractilidad; ambos mecanismos mejoran la relación fuerza-velocidad.

Las variaciones de la actividad contráctil del corazón pueden expresarse como desplazamientos de la curva fuerza-velocidad. De esta forma puede comprobarse, experimentalmente, que aumentos en la longitud basal de la fibra miocárdica incrementan la fuerza de contracción sin modificar de forma apreciable la velocidad de acortamiento. Este aumento de la contractilidad está mediado, como ya se ha señalado, por un incremento en la disponibilidad intracelular de Ca++.

Estructura de los miocitos

Introducción

La función básica del sistema cardiovascular es la de bombear la sangre para transportar el oxígeno y otras sustancias nutritivas hacia los tejidos, eliminar los productos residuales y acarrear sustancias, como las hormonas, desde una parte a otra del organismo.

Cualquier alteración del corazón y de los vasos (incluyendo los linfáticos) tiene interés no sólo por el trastorno que representa en sí mismo, sino también por los problemas de regulación general que puede acarrear como consecuencia del fallo de aporte de sangre y oxígeno a los tejidos.
En este capítulo se revisarán los principios básicos de la anatomía funcional del sistema cardiovascular, así como sus bases ultrastructurales.

El corazón ocupa en la cavidad torácica una posición asimétrica, con el ápex dirigido hacia abajo, hacia delante y hacia la izquierda (fig. 55.1 A y B). Por otra parte, las cavidades cardíacas derechas tienen una posición anterior y derecha respecto a las izquierdas.

El corazón se halla recubierto por el pericardio, el cual está formado por dos hojas de tipo seroso, la interna (pericardio visceral) y la externa (pericardio parietal). Ambas hojas quedan separadas entre sí (cavidad pericárdica) por una fina capa de fluido lubricante que permite al corazón moverse libremente.

Aurículas

Las aurículas tienen un papel de reservorio, es decir, acumulan la sangre mientras dura la sístole ventricular para verterla luego a los ventrículos a través de las válvulas auriculoventriculares (AV). La pared auricular es delgada, y su superficie cavitaria, lisa, excepto en las orejuelas. El tabique interauricular es muscular, a no ser en su porción media que es ovalada y fibrosa; visto desde la aurícula derecha es cóncavo, con un repliegue en su borde anterior, la fosa oval. En algunos individuos persiste abierta, a modo de válvula, aun después del nacimiento, pero sin que la sangre pase de la aurícula izquierda a la derecha debido a la mayor presión del lado izquierdo, que mantiene cerrada esta especie de válvula.

Ventrículos

Los ventrículos ejercen, mediante su contracción, la fuerza principal para que la sangre circule. La cavidad ventricular izquierda tiene forma ovoidea, es mayor y menos rugosa que la derecha, con una pared de 8-12 mm de grosor, en contraste con la del ventrículo derecho, que es de 3-4 mm. La superficie interna de ambos ventrículos es trabecular, sobre todo la del derecho.

En el ventrículo derecho deben distinguirse dos porciones cavitarias que, pese a comunicar libremente, se hallan separadas por un anillo de bandas musculares. Se trata de una porción posteroinferior, en la que aboca la válvula tricúspide que contiene los músculos papilares, y de una porción anterosuperior o infundibular, de la cual parte la arteria pulmonar. Por tanto, las válvulas tricúspide y semilunar pulmonar se hallan separadas, siendo la tricúspide inferior y posterior, mientras la pulmonar es superior y anterior. En el ventrículo izquierdo la válvula mitral y la semilunar aórtica están a un mismo nivel, siendo la segunda algo anterior y medial respecto a la primera. Ambas válvulas se hallan, en contraste con el lado derecho, separadas sólo por una pequeña banda fibrosa. En conjunto, las cuatro válvulas están dispuestas de modo que ambas semilunares son mediales y anteriores (la pulmonar más anterior e izquierda que la aórtica), mientras que las válvulas auriculoventriculares son posteriores y dispuestas lateralmente. El tabique interventricular es muscular y de un grosor similar al de la pared ventricular izquierda. Sin embargo, hay una pequeña área membranosa en su parte superior dividida por la válvula tricúspide en dos porciones: una inferior interventricular y otra superior auriculoventricular. Esta última separa la parte superior del ventrículo izquierdo colindante con la aorta, de la parte inferior de la aurícula derecha colindante con la válvula tricúspide.

Válvulas auriculoventriculares

Las válvulas auriculoventriculares tricúspide y mitral están delimitadas por un anillo fibroso no bien definido, en el que se origina o inserta la mayor parte de la musculatura cardíaca. La válvula tricúspide está formada por tres valvas: la anterior, la media o septal y la posterior; la válvula mitral consta de dos valvas: la anterior o aórtica y la posterior. Las valvas no están separadas por completo, es decir, su comisura o labios no alcanzan el anillo fibroso. En los bordes irregulares de las valvas se insertan las finas cuerdas tendinosas, las cuales se continúan en grupos con los músculos papilares que nacen de la pared ventricular, tres o cuatro en el ventrículo derecho y dos o tres en el ventrículo izquierdo. Durante la sístole ventricular las valvas coaptan por la parte de su cara auricular más cercana al borde. La contracción de los músculos papilares impide que se abran hacia la aurícula y regurgite sangre en ese sentido.

Las válvulas semilunares pulmonar y aórtica constan de tres valvas cada una: una derecha, una izquierda y una posterior para la válvula aórtica, así como anterior, derecha e izquierda para la pulmonar. Las valvas poseen unos bordes algo engrosados, que se adaptan perfectamente entre sí cuando las válvulas están cerradas. A diferencia de las valvas auriculoventriculares, las semilunares no se insertan en un anillo fibroso, sino que lo hacen en el borde inferior de tres dilataciones respectivas o pequeñas cavidades (senos de Valsalva) en el origen de las arterias pulmonares y aórtica. Los senos de Valsalva son de pared delgada y tienen particular interés los dos que lindan con las valvas anteriores aórticas, por cuanto en ellos se originan ambas arterias coronarias.

Además de la estructura valvular y de la musculatura de trabajo hay que destacar la existencia de un tejido especializado, encargado de la producción y la conducción del estímulo eléctrico. Su organización y disposición se resumen en la figura 55.2 .

Tejido específico de conducción

El tejido específico incluye las siguientes estructuras anatómicas: el nódulo sinusal de Keith-Flack, situado en la aurícula derecha, muy próximo a la desembocadura de la vena cava superior; el nódulo auriculoventricular de Aschoff-Tawara, situado en la porción inferior de la aurícula derecha, muy cerca de la implantación de la valva septal tricúspide, y el fascículo de His, que parte del nódulo AV y transcurre por el borde posterior de la porción membranosa del tabique interventricular, y cuyas ramificaciones más distales constituyen la red subendocárdica de Purkinje, que penetra varios milímetros en la profundidad de la pared ventricular y está en continuidad directa con las fibras miocárdicas ordinarias. Existen, además, tres fascículos auriculares (el anterior con el haz de Bachmann, el medial de Wenckebach y el posterior de Thorel) de tejido especializado que comunican el nódulo sinusal con el nódulo AV, por lo que se los denomina fascículos internodales. Éstos, al parecer, también pueden formar ramificaciones de tejido especializado que, comunicando directamente la aurícula con el ventrículo, contribuyen a ciertas arritmias cardíacas.

Desde el punto de vista anatomopatológico, el fascículo de His y sus ramas tienen una importancia especial, pues a menudo están afectados en la enfermedad coronaria. Además, dado que la porción más medial de la válvula aórtica se halla muy próxima al fascículo de His y sus ramas, no resulta extraño que lesiones, agudas o crónicas, de aquélla se compliquen a veces con bloqueos de la conducción AV. Respecto a las dos ramas en que se divide el fascículo de His, la derecha transcurre a lo largo del tabique interventricular, y casi en la punta del ventrículo derecho da numerosas ramificaciones que se distribuyen por dicha cavidad; la rama izquierda cruza al lado izquierdo del tabique interventricular y, ya desde su origen, da diversas ramificaciones que se distribuyen por el ventrículo izquierdo, pero que pueden agruparse en un grupo más anterior y superior, largo y delgado, y otro más posterior e inferior, corto y grueso.

El hecho de que la rama izquierda se ramifique desde su origen, en contraste con la rama derecha, que lo hace muy distalmente, explica que un bloqueo de rama derecha sea a menudo un hallazgo electrocardiográfico poco significativo, pues puede producirse por una lesión mínima, mientras que un bloqueo de rama izquierda requiere una lesión mucho más extensa e importante.

Circulación coronaria

El conocimiento de la disposición anatómica y de la fisiología de la circulación coronaria es necesario para comprender algunos aspectos de la mayoría de las enfermedades cardíacas y, muy en particular, del infarto de miocardio. La disposición anatómica varía de forma considerable entre los diversos individuos.

La importancia clínica de las arterias coronarias radica en que la lesión aterosclerótica/trombótica de las mismas es la causa del infarto de miocardio y de la angina de pecho. Normalmente suele haber dos arterias coronarias principales: la izquierda, que nace del seno de Valsalva próximo a la valva aórtica anterior izquierda, y la derecha, que se origina en el seno de Valsalva colindante con la valva anterior derecha. La arteria coronaria izquierda, tras un curso de 0,5-2 cm entre la arteria pulmonar y la aurícula izquierda, se bifurca en una rama descendente anterior y otra denominada circunfleja. La rama descendente anterior (rama interventricular) desciende por el surco interventricular anterior, suele rodear la punta cardíaca y asciende por la cara posterior en un corto trecho. La rama circunfleja recorre el surco AV izquierdo y dobla hacia la izquierda y atrás. La arteria coronaria derecha, tras discurrir entre la arteria pulmonar y la aurícula derecha, pasa por el surco AV derecho hacia atrás y suele descender, como rama interventricular posterior, por el surco interventricular homónimo. En algunos casos, la rama interventricular posterior procede de la rama circunfleja de la arteria coronaria izquierda. Microscópicamente existen numerosas anastomosis entre las diversas ramas coronarias, que en casos de obstrucciones pueden hacerse muy evidentes en la angiografía como circulación colateral, capaz de funcionar de manera eficaz como un mecanismo de reserva.

Es importante conocer la fuente principal de aportación de sangre a las diversas regiones cardíacas. La porción anterior del tabique interventricular, las partes colindantes de las paredes anteriores de ambos ventrículos y la punta cardíaca están perfundidas por la rama descendente anterior. La mayor parte del ventrículo derecho, así como la porción posterior del tabique interventricular y la parte vecina de la pared posterior del ventrículo izquierdo, reciben el flujo sanguíneo de la arteria coronaria derecha. Por último, todo el ventrículo izquierdo restante está irrigado por la rama circunfleja. En cuanto al tejido específico de conducción, el nódulo sinusal recibe su sangre a partir de una arteria, que en el 55% de los casos proviene de la coronaria derecha, y en el 45% de la circunfleja. Dicha arteria también suministra el principal aporte de sangre a la musculatura auricular y al tabique interauricular. El nódulo AV está irrigado en el 90% de los casos por una rama posterior de la arteria coronaria derecha, mientras que el 10% proviene de la arteria circunfleja que también lleva sangre al fascículo de His, así como la parte más alta de sus ramas derecha e izquierda, en tanto que la parte distal es irrigada por ramas de la arteria descendente anterior.

El flujo de sangre a través de las arterias del ventrículo izquierdo ocurre casi por completo durante la fase diastólica, debido a que la tensión intramiocárdica durante la sístole impide que el flujo coronario se produzca durante esta fase. En cambio, en el ventrículo derecho, debido a que ofrece poca tensión intramuscular durante la sístole, la sangre fluye en ambas fases de la circulación. Así, los factores que disminuyen la presión diastólica o el tiempo de diástole (taquicardias) repercuten sobre la circulación coronaria, en particular en el lado izquierdo.
Las arterias coronarias pequeñas y las arteriolas van cobrando cada día mayor importancia clínica. En este sentido, cada vez se conoce mejor el papel de la "enfermedad de pequeños vasos" y la "angiogénesis" en la insuficiencia cardíaca y en la isquemia. Las arteriolas coronarias responden fácilmente a estímulos neurohumorales (hoy día se concibe al corazón como un órgano neuroendocrino, además de su carácter clásico de bomba aspirante-impelente), en particular a la hipoxemia y a la demanda o consumo de oxígeno por parte del miocardio, dilatándose de tal manera en estas circunstancias que el flujo coronario puede incrementarse considerablemente. Para que tal dilatación sea posible es esencial que el endotelio esté preservado y pueda producir el factor de relajación endotelial.

Las venas coronarias se distribuyen en dos sistemas principales. El sistema del seno coronario está constituido por venas de recorrido similar al de las arterias coronarias descendente anterior y circunfleja, que llevan la mayor parte de la sangre del ventrículo izquierdo y desembocan, a través del seno coronario (cavidad venosa en el surco AV posterior izquierdo), en la aurícula derecha. Por otro lado, gran parte de la sangre procedente del ventrículo derecho desemboca también en la aurícula derecha por medio de orificios independientes del seno coronario.

Circulación sistémica

La importancia funcional de la aorta y las grandes arterias en la circulación estriba en que regulan la velocidad y la uniformidad de la corriente sanguínea. Esto se halla garantizado por la elasticidad de la pared arterial, que obra como un regulador, pues la sístole carga dichas paredes elásticas con energía mecánica, la cual, durante la diástole, actúa como fuerza impulsora de la corriente sanguínea hacia los vasos periféricos. Por tanto, la elasticidad vascular ahorra trabajo al corazón y, al propio tiempo, amortigua la intensidad de la ola sistólica cardíaca.

Las arterias de menor calibre, y sobre todo las arteriolas, poseen abundantes elementos musculares en disposición anular, lo que explica los cambios en su luz vascular en respuesta a diferentes estímulos nerviosos, humorales o farmacológicos. Esta propiedad anatomofuncional determina que las arteriolas sean un elemento fundamental en la regulación de la presión arterial, así como de la afluencia variable de sangre a un órgano determinado según las necesidades metabólicas del momento.

Los capilares tienen una simple pared endotelial, a través de la cual se produce el intercambio de sustancias con los tejidos, siendo diferente la permeabilidad en las diversas regiones. En condiciones fisiológicas, el número de capilares que en un órgano determinado están abiertos a la circulación de la sangre, varía según sus necesidades. Si la actividad metabólica del órgano en un momento dado es importante, éste recibe mucha sangre y todos los capilares tienden a funcionar. Por el contrario, cuando las necesidades metabólicas son mínimas, el aflujo de sangre disminuye y funciona sólo una parte de los capilares. En algunos tejidos y órganos (dedos, base de las uñas, punta de la nariz, cuerpos cavernosos del pene, riñón, pulmones, etc.), hay arteriolas y vénulas que comunican directamente y evitan la estación capilar intermedia.

El sistema venoso recoge la sangre de los capilares y la vierte en la aurícula derecha por medio de las venas cavas superior e inferior. Esto se realiza gracias a un ligero gradiente de presión que existe entre el sistema venoso y la aurícula. Merced a su gran elasticidad, las venas contienen mucha sangre, de modo que en reposo el 50-65% del volumen de sangre se encuentra en el sistema venoso y, además, grandes cambios en su repleción hemática no se traducen por modificaciones importantes de presión. Sin embargo, no debe considerarse a las venas como un sistema de conducción pasivo, sino que gracias a su musculatura lisa responden a una variedad de influencias nerviosas y humorales. Así, un estímulo nervioso puede originar una constricción tal de las venas que exprima hacia el corazón gran parte de su contenido sanguíneo. Las venas de las extremidades están, además, sometidas a la acción mecánica de la musculatura esquelética, que durante su contracción tiende a exprimir la sangre hacia el corazón, efecto que es favorecido por el sistema valvular venoso, que impide que una parte de ella retorne hacia la periferia.

Sistema linfático. Los linfáticos son capilares con terminación ciega formados por una sola capa de células endoteliales que tienen acceso a partículas y a proteínas intersticiales, con gran capacidad, por tanto, de regulación complementaria del aparato circulatorio.

Circulación pulmonar

La función fundamental de la circulación pulmonar consiste en aportar oxígeno a la sangre y liberar el dióxido de carbono. La arteria pulmonar, a su salida del ventrículo derecho, se sitúa por delante y algo hacia la izquierda respecto a la aorta, bifurcándose debajo del cayado aórtico en las arterias pulmonares derecha e izquierda. Un corto ligamento, el ligamento arterioso, conecta la superficie superior de la bifurcación con la inferior del cayado aórtico. No es más que un rudimento del conducto arterioso fetal. Las paredes vasculares del sistema arterial pulmonar son más delgadas que las del sistema arterial periférico. Esta diferencia de grosor se desarrolla después del nacimiento, con la fragmentación de las fibras elásticas de las paredes arteriales pulmonares, lo cual obedece probablemente a la disminución de la presión arterial pulmonar. En el adulto, la presión arterial pulmonar es la sexta parte de la sistémica, y, sin embargo, el flujo pulmonar es equiparable al sistémico. Esto se explica por la menor resistencia vascular que opone la circulación pulmonar al paso de sangre.

Las arteriolas pulmonares se comportan de forma más pasiva que las sistémicas. Reaccionan relativamente menos a los estímulos nerviosos, humorales o farmacológicos y, además, de un modo diferente. Así, la hipoxia arterial y la hipercapnia ocasionan vasoconstricción en la circulación pulmonar, mientras que en la sistémica producen vasodilatación. Tanto en condiciones fisiológicas como patológicas, la influencia y el alcance de la acción nerviosa sobre el sistema vascular pulmonar no están, actualmente, bien aclarados. Existen dos mecanismos reguladores del flujo sanguíneo que tienden a mantener un buen intercambio gaseoso en diferentes áreas pulmonares. Por un lado, la existencia de una zona con hipoxia alveolar ocasiona una constricción vascular en dicha localización, de lo que resulta una mayor perfusión de sangre en las zonas mejor ventiladas. Por otro lado, en zonas del pulmón poco perfundidas se produce una broncoconstricción local debida, posiblemente, a una disminución en la concentración de dióxido de carbono.

Los capilares pulmonares tienen una presión de 7-10 mm Hg, lo cual contrasta con la presión de 25-35 mm Hg de los capilares de la circulación sistémica. Suponiendo unas paredes capilares pulmonares normales, la presión capilar tiene que elevarse hasta más de 30 mm Hg, es decir, superar a la presión osmótica, para que se produzca edema pulmonar. Por tanto, la baja presión capilar en los pulmones es fundamental para prevenir el edema pulmonar. Al igual que ocurre en la circulación sistémica, muchos capilares pulmonares normalmente están cerrados, pero actúan como reserva, abriéndose en forma pasiva ante un flujo mayor de sangre, sin que tal incremento del flujo, incluso hasta tres veces el normal, se traduzca en un aumento de las presiones capilar y arterial pulmonares.

Las venas de la circulación pulmonar drenan en cuatro principales: dos derechas, superior e inferior, que provienen del pulmón derecho y abocan a la aurícula izquierda por su lado derecho, y dos izquierdas, superior e inferior, que proceden del pulmón izquierdo y que abocan en la misma aurícula por su lado izquierdo. Como en la circulación sistémica, el 50-65% del volumen de sangre pulmonar está contenido en su sistema venoso.

La circulación pulmonar, puesto que recibe directamente el contragolpe de lo que ocurre en el corazón, de alguna manera participa en la mayoría de las enfermedades cardíacas. Así, la congestión pulmonar es el motivo de la disnea en los casos de insuficiencia cardíaca del lado izquierdo. Por otro lado, la hipertensión pulmonar, cualesquiera que sean las causas, constituye el motivo más importante de la aparición de insuficiencia cardíaca del lado derecho. El sistema linfático tiene también en el pulmón un marcado interés funcional.